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1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)飼料

試驗(yàn)所用的發(fā)酵飼料由南京寶輝生物飼料有限公司提供，該發(fā)酵飼料采用玉米、豆粕等優(yōu)質(zhì)原料作為發(fā)酵底物，接種芽孢桿菌、乳酸菌、酵母菌等高活性益生菌種，采用多菌種多底物好氧+厭氧深度發(fā)酵技術(shù)制備。經(jīng)測(cè)定，其主要營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)如下：粗蛋白（以干物質(zhì)計(jì)）≥23.0%；粗脂肪（以干物質(zhì)計(jì)） ≥2%；粗纖維（ 以干物質(zhì)計(jì)） ≤6%；粗灰分（ 以濕品計(jì)）≤5.0%；酸溶蛋白（ 占百分比）≥25.0%；總酸（以乳酸含量計(jì)，以濕品計(jì)）≥3.0%；pH 值≤4.5；水分含量（占百分比）≤45.0%。配合飼料購(gòu)自江蘇海普瑞飼料有限公司。對(duì)照組投喂配合飼料，命名為F0；此外，設(shè)置四組試驗(yàn)組，每組在日投喂量基礎(chǔ)上額外配伍日投喂量5%、10%、15%和20%的發(fā)酵飼料，并將各試驗(yàn)組依次命名為F5，F10，F15，F20。配合飼料營(yíng)養(yǎng)組成見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)蟹與養(yǎng)殖管理

試驗(yàn)所用的中華絨螯蟹選自南京市浦口區(qū)的一個(gè)養(yǎng)殖池塘中，養(yǎng)殖試驗(yàn)在南京市浦口區(qū)星甸鎮(zhèn)南京農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)試驗(yàn)基地的室外白皮桶中進(jìn)行。在飼養(yǎng)試驗(yàn)開(kāi)始之前，幼蟹要暫養(yǎng)在白皮桶中兩周，以適應(yīng)白皮桶的養(yǎng)殖環(huán)境和飼料投喂的養(yǎng)殖模式。試驗(yàn)共使用了150 只大小均一，體質(zhì)健康，螯足健全的河蟹（平均初始體重1.01±0.16 g），將他們按公母比例1:1 隨機(jī)分為5 組，每組設(shè)置3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)為10 只河蟹，養(yǎng)殖于15 個(gè)白皮桶中（2×1.2×0.5 m，長(zhǎng):寬:高）。每個(gè)白皮桶中設(shè)置8 根PVC 管和適量的水葫蘆，以供河蟹躲避，防止相互殘殺。在整個(gè)試驗(yàn)期間，白皮桶中持續(xù)充氣，定期換水1/3，每天監(jiān)測(cè)水溫、pH 和溶解氧，并控制在24±5 ℃、8.0~8.6、5 mg/L。正式養(yǎng)殖試驗(yàn)持續(xù)了59 d，直到幾乎所有的河蟹都完成了兩次脫殼，試驗(yàn)才停止。在飼養(yǎng)過(guò)程中，每天喂食一次（17: 00），飽食投喂。投喂飼料的量根據(jù)天氣和飼養(yǎng)環(huán)境進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼{(diào)整，確保在投喂3 小時(shí)后不留下餌料。每天觀察各組蟹的攝食、殘餌、死亡情況，做好詳細(xì)記錄以備分析。我們保證所有有關(guān)于活蟹實(shí)驗(yàn)的協(xié)議都遵守南京農(nóng)業(yè)大學(xué)愛(ài)護(hù)與使用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的道德指導(dǎo)。本研究由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物保護(hù)與利用委員會(huì)批準(zhǔn)（許可證號(hào): SYXK （Su） 2011-0036）。

1.3 樣品采集與分析測(cè)定

1.3.1 樣品采集

采樣前，所有河蟹饑餓處理48 h，依次測(cè)量每只河蟹的體重，用來(lái)計(jì)算增重率（WGR）和特定生長(zhǎng)率（SGR）。然后從每個(gè)白皮桶中隨機(jī)選擇三只河蟹進(jìn)行取樣。每只蟹抽取等量血淋巴用于指標(biāo)測(cè)定。血淋巴抽取后立刻在4 ℃下3500 r/min 離心10 min，接著立刻吸取上層清液裝入離心管中保存于-20 ℃，用于后期抗氧化和免疫酶活性的測(cè)定。最后在無(wú)菌環(huán)境下完全采集了河蟹的肝胰腺并稱(chēng)重，全部裝入凍存管中保存于-20 ℃，用于后期蛋白代謝酶活性的測(cè)定。

1.3.2 生長(zhǎng)指標(biāo)及計(jì)算方法

蟹生長(zhǎng)相關(guān)指標(biāo)：增重率（WGR）、特定生長(zhǎng)率（SGR）、存活率（SR）、肝體比（HSI）的計(jì)算公式如下：增重率（WGR，%）=(W1-W0)/W0×100特定生長(zhǎng)率（SGR，%）=(LnW1-LnW0)/D×100存活率（SR，%）=N1/N0×100肝體比（HIS，%）=W2/W3×100式中W0 為蟹的初始體質(zhì)量（g），W1 為終末體質(zhì)量（g），D 為試驗(yàn)養(yǎng)殖的天數(shù)（d），N0 為試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)河蟹的數(shù)量（只），N1 為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)河蟹的數(shù)量（只），W2 為肝胰腺的重量（g），W3 為相應(yīng)河蟹的重量（g）。

1.3.3 血淋巴抗氧化指標(biāo)測(cè)定

各酶活測(cè)定采用南京某科技有限公司提供的試劑盒。脂質(zhì)過(guò)氧化物（LPO）的測(cè)定方法是在45 ℃溫度下，一共反應(yīng)60min，一分子LPO 會(huì)和兩分子的顯色劑反應(yīng)，最終產(chǎn)生了穩(wěn)定的生色團(tuán)，它在568 nm 下有最大吸收峰，使用標(biāo)準(zhǔn)曲線公式計(jì)算吸光度值得到檢測(cè)物中LPO 的含量；過(guò)氧化氫酶（CAT）的測(cè)定方法為鉬酸銨可迅速中止CAT 分解過(guò)氧化氫的反應(yīng)，加入鉬酸銨后，未反應(yīng)的過(guò)氧化氫與鉬酸銨反應(yīng)產(chǎn)生淡黃色的絡(luò)合物，然后在405nm 處測(cè)定吸光度的變化量，就可以計(jì)算出CAT 的活力；總抗氧化能力（T-AOC）的測(cè)定方法是根據(jù)抗氧化物存在時(shí)，ABTS 生成ABTS+的過(guò)程會(huì)被抑制，只需要測(cè)定405 nm 處ABTS+的吸光度值就能計(jì)算出樣品的總抗氧化能力（T-AOC）。

1.3.4 血淋巴免疫指標(biāo)測(cè)定

血淋巴中的酸性磷酸酶活性、總蛋白含量和白蛋白含量的測(cè)定均使用南京建成生物工程研究所提供的試劑盒。酸性磷酸酶（ACP）的測(cè)定是根據(jù)ACP 能將磷酸苯二鈉分解為游離酚和磷酸，酚在堿性溶液中可以和4-氨基安替吡啉反應(yīng)，最后被鐵氰化鉀氧化，生成了紅色的醌衍生物，根據(jù)紅色的深淺就能測(cè)定ACP 酶活性的高低；總蛋白含量的測(cè)定是利用在堿性條件下，蛋白能將Cu2+還原，而Cu與BCA 試劑反應(yīng)形成了紫色絡(luò)合物，在562 nm 有最大吸收峰，吸光度值和濃度成正比關(guān)系，因此只需要測(cè)吸光度即可進(jìn)而計(jì)算出待測(cè)蛋白的濃度；白蛋白采用溴甲酚綠比色法。球蛋白含量=總蛋白-白蛋白，白球比=白蛋白/球蛋白×100。

1.3.5 肝胰腺蛋白代謝酶活性測(cè)定

測(cè)定胰蛋白酶、胃蛋白酶、Na+，K+-ATP 酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶的試劑盒均購(gòu)自南京某科技有限公司。為測(cè)定肝胰腺中的胰蛋白酶、胃蛋白酶、Na+，K+-ATP 酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶的活性，需要首先取樣品在9 倍體積的生理鹽水中勻漿，然后在離心機(jī)上，4 ℃條件下，5000 r/min離心15 min，最后取出中層清液用于酶活性的測(cè)定。肝胰腺中胰蛋白酶活性的測(cè)定的原理是利用胰蛋白酶能催化水解精氨酸乙酯的酯鏈，并在253nm 處提升了吸光度。酶的活性大小可以依據(jù)吸光度的前后變化來(lái)計(jì)算。肝胰腺中胃蛋白酶活性的測(cè)定原理是利用胃蛋白酶將底物蛋白質(zhì)水解為含酚的氨基酸，然后根據(jù)含酚氨基酸可以還原酚試劑得到藍(lán)色物質(zhì)，采用比色法測(cè)定胃蛋白酶活性的高低。肝胰腺中Na+，K+-ATP 酶活性測(cè)定的原理是ATP 酶可以分解ATP 形成ADP 和無(wú)機(jī)磷，只需要測(cè)定產(chǎn)生的無(wú)機(jī)磷的含量就可以得出ATP 酶活性的高低。肝胰腺中谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶的活性測(cè)定采用賴(lài)氏法。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 25.0 軟件對(duì)試驗(yàn)所得的數(shù)據(jù)進(jìn)行細(xì)致的統(tǒng)計(jì)分析，第一步采用單因素方差分析方法（one-way ANOVA），然后進(jìn)行 Turkey’s 檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較以分析所有數(shù)據(jù)的差異性。試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)時(shí)均以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤的形式表示，且數(shù)據(jù)都保留2 位小數(shù)。若組間比較之后，P 值等于或小于0.05，則認(rèn)為有顯著性差異（P ≤ 0.05）。

2 結(jié)果

2.1 發(fā)酵飼料配伍配合飼料投喂對(duì)中華絨螯蟹幼蟹生長(zhǎng)的影響

根據(jù)表2 可知，在日投喂量基礎(chǔ)上額外投喂20%比例以下的發(fā)酵飼料后，各組增重率和特定生長(zhǎng)率均隨著額外投喂比例的增加，呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，并且各處理組均較對(duì)照組顯著升高（P ＜0.05）。

幼蟹的存活率隨著發(fā)酵飼料額外投喂量增多，而呈逐漸下降的趨勢(shì)，但是各處理組較對(duì)照組差異不顯著（P ＞ 0.05）。此外，各組間肝胰腺指數(shù)差異不顯著（P ＞ 0.05）。

2.2 發(fā)酵飼料配伍配合飼料投喂對(duì)中華絨螯蟹幼蟹抗氧化能力的影響

根據(jù)表3 可知，隨著額外投喂發(fā)酵飼料量的增加，幼蟹血淋巴中脂質(zhì)過(guò)氧化物含量升高，但各處理組都低于對(duì)照組，且各組間數(shù)值差異不顯著（P ＞ 0.05）。

血淋巴中過(guò)氧化氫酶含量隨著額外投喂發(fā)酵飼料量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，但都高于對(duì)照組，并且在額外投喂10%發(fā)酵飼料時(shí)達(dá)到最大值，其中F5、F10 和F15 組較對(duì)照組顯著升高（P＜ 0.05）。各組間血淋巴中總抗氧化能力隨著額外投喂發(fā)酵飼料量的增加，呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，并且在F10 組達(dá)到最大，各處理組較對(duì)照組沒(méi)有顯著差異（P ＞ 0.05）。

2.3 發(fā)酵飼料配伍配合飼料投喂對(duì)中華絨螯蟹幼蟹非特異性免疫能力的影響

由表4 可以看出，各處理組幼蟹血淋巴中酸性磷酸酶活性均高于對(duì)照組，但是差異不顯著（P ＞0.05）。隨著發(fā)酵飼料額外投喂量的提高，各組幼蟹血淋巴中總蛋白、白蛋白和球蛋白含量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，但是各處理組較對(duì)照組差異不顯著（P ＞ 0.05）。

隨發(fā)酵飼料額外投喂量的增加，各組白球比先降低后升高，且各處理組較對(duì)照組無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

2.4 發(fā)酵飼料配伍配合飼料投喂對(duì)中華絨螯蟹幼蟹蛋白代謝酶活的影響

根據(jù)表5 可知，在日投喂量基礎(chǔ)上額外投喂20%比例以下的發(fā)酵飼料，幼蟹肝胰腺中胰蛋白酶和胃蛋白酶的活性隨著投喂量的增加，呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，但都高于對(duì)照組，其中F5 組、F10 組、F15 組肝胰腺中胰蛋白酶活性較對(duì)照組顯著升高（P ＜ 0.05），F5 組胃蛋白酶活性較對(duì)照組顯著升高（P ＜ 0.05），其他處理組較對(duì)照組無(wú)顯著差異（P ＞ 0.05）。

由表5 可知，隨著發(fā)酵飼料投喂量增多，肝胰腺中谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性逐漸下降，但都高于對(duì)照組，其中F5 組谷草轉(zhuǎn)氨酶活性較對(duì)照組顯著升高（P ＜ 0.05），F5、F10 組谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性較對(duì)照組顯著升高（P ＜ 0.05），其他處理組谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性則較對(duì)照組差異不顯著（P ＞ 0.05）。

3 討論

3.1 發(fā)酵飼料配伍配合飼料投喂對(duì)中華絨螯蟹幼蟹生長(zhǎng)的影響

發(fā)酵飼料是以微生物、復(fù)合酶為生物飼料發(fā)酵劑菌種，將飼料原料轉(zhuǎn)化為微生物菌體蛋白、生物活性小肽類(lèi)氨基酸、微生物活性益生菌、復(fù)合酶制劑為一體生物發(fā)酵飼料。本試驗(yàn)結(jié)果表明，發(fā)酵飼料配伍配合飼料投喂，可以顯著提升中華絨螯蟹幼蟹的增重率和特定生長(zhǎng)率，并且在額外投喂10%發(fā)酵飼料時(shí)，生長(zhǎng)性能達(dá)到最好，表明發(fā)酵飼料配伍配合飼料投喂能夠促進(jìn)中華絨螯蟹幼蟹的生長(zhǎng)。研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，飼料經(jīng)過(guò)發(fā)酵后，經(jīng)歷了一系列的生物化學(xué)反應(yīng)，一部分大分子的纖維素和蛋白質(zhì)被分解成小分子，易于動(dòng)物的消化吸收，從而提高了飼料中有機(jī)質(zhì)和蛋白質(zhì)的消化率。此外，飼料經(jīng)過(guò)大量的益生菌發(fā)酵后，擁有了特殊的酸香味和良好的適口性，可刺激動(dòng)物的食欲，增加其采食量。因此，發(fā)酵飼料配伍配合飼料投喂，對(duì)中華絨螯蟹幼蟹的促生長(zhǎng)作用主要是因?yàn)榘l(fā)酵飼料有更好的消化利用率、誘食作用和良好的適口性。

3.2 發(fā)酵飼料配伍配合飼料投喂對(duì)中華絨螯蟹幼蟹抗氧化能力的影響

在動(dòng)物體內(nèi)，抗氧化防御體系主要通過(guò)抗氧化酶和還原性物質(zhì)來(lái)消除細(xì)胞代謝過(guò)程中產(chǎn)生的氧自由基，避免其對(duì)動(dòng)物機(jī)體造成氧化損傷，是水生動(dòng)物應(yīng)對(duì)應(yīng)激和脅迫的重要生理機(jī)制，關(guān)系到水生動(dòng)物的健康狀態(tài)。脂質(zhì)過(guò)氧化物是機(jī)體中的活性氧與生物膜磷脂中的多聚不飽和脂肪酸反應(yīng)的產(chǎn)物，在氧化應(yīng)激時(shí)，其含量會(huì)大幅升高，它們能與細(xì)胞中的大分子物質(zhì)如蛋白質(zhì)和DNA 作用，進(jìn)而引起細(xì)胞的氧化損傷，其含量的高低反映了動(dòng)物體內(nèi)脂質(zhì)過(guò)氧化的水平。本試驗(yàn)中隨著發(fā)酵飼料額外投喂量的增加，幼蟹血淋巴中的脂質(zhì)過(guò)氧化物含量先降低后升高，并且都低于對(duì)照組，說(shuō)明發(fā)酵飼料的投喂減少了中華絨螯蟹體內(nèi)的膜脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物，降低了過(guò)氧化水平。過(guò)氧化氫酶廣泛存在于動(dòng)物體各組織中，其主要功能是催化細(xì)胞內(nèi)的過(guò)氧化氫分解，防止其氧化造成細(xì)胞損傷。徐奕晴等人的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)提高飼料中生物發(fā)酵飼料的含量，中華絨螯蟹幼蟹的肝胰腺中過(guò)氧化氫酶含量先上升后下降。本試驗(yàn)中，幼蟹血淋巴中過(guò)氧化氫酶活性隨發(fā)酵飼料額外投喂量的增多，呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，并均高于對(duì)照組，表明發(fā)酵飼料的投喂可以有效促進(jìn)中華絨螯蟹幼蟹抗氧化能力的提高，并且在額外投喂10%時(shí)取得最好的促進(jìn)效果?？偪寡趸芰Τ１挥米骱饬縿?dòng)物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)能力的綜合指標(biāo)，它的高低可以反映機(jī)體對(duì)抗外來(lái)刺激的能力和代謝體內(nèi)自由基的狀態(tài)。正常的情況下，動(dòng)物在新陳代謝的過(guò)程中，氧自由基不斷生成，又不斷被消除，處在動(dòng)態(tài)平衡中。本試驗(yàn)中測(cè)得各組幼蟹血清中的總抗氧化能力無(wú)顯著差異，表明蟹體內(nèi)氧自由基的生成和及時(shí)清除均處于合理的動(dòng)態(tài)平衡中。

3.3 發(fā)酵飼料配伍配合飼料投喂對(duì)中華絨螯蟹幼蟹非特異性免疫能力的影響

研究已經(jīng)證明，蝦、蟹等甲殼動(dòng)物不具有特異性免疫，它們主要依靠血淋巴中的免疫相關(guān)酶、免疫因子和酚氧化酶原激活系統(tǒng)等來(lái)進(jìn)行免疫，稱(chēng)為非特異性免疫。血淋巴中酸性磷酸酶是溶酶體的重要組成部分，具有吞噬細(xì)胞殺菌的作用，能夠消除外來(lái)物，進(jìn)行機(jī)體的防御。陳昌福等人采用免疫多糖對(duì)南美白對(duì)蝦進(jìn)行腹腔注射后，發(fā)現(xiàn)其肝胰腺中的酸性磷酸酶活性提高，表明了體內(nèi)免疫系統(tǒng)的激活。因此酸性磷酸酶活性可被用來(lái)評(píng)判甲殼動(dòng)物的免疫能力。本試驗(yàn)中觀察到隨著發(fā)酵飼料額外投喂量的增加，酸性磷酸酶活性呈現(xiàn)先升高后降低，但都高于對(duì)照組的現(xiàn)象，可以認(rèn)為發(fā)酵飼料可以提升幼蟹免疫能力，并且在10%額外投喂時(shí)達(dá)到最好效果。血淋巴中總蛋白的含量除了能夠反映動(dòng)物體內(nèi)蛋白代謝和營(yíng)養(yǎng)吸收的水平，它同時(shí)也與機(jī)體的免疫有密切的關(guān)聯(lián)。血淋巴中的球蛋白主要參與動(dòng)物機(jī)體的體液免疫，因此其含量的升高可以反映機(jī)體的免疫力提高。研究表明，飼料經(jīng)益生菌發(fā)酵后投喂仔豬，其血清中的總蛋白以及球蛋白含量均提高。在本試驗(yàn)中，發(fā)酵飼料配合基礎(chǔ)飼料投喂后幼蟹血淋巴中總蛋白和球蛋白含量均較對(duì)照組升高，說(shuō)明發(fā)酵飼料對(duì)幼蟹的健康生長(zhǎng)有正向促進(jìn)作用，并且可以提高幼蟹的免疫能力。

3.4 發(fā)酵飼料配伍配合飼料投喂對(duì)中華絨螯蟹幼蟹蛋白代謝酶活的影響

蛋白酶的主要作用是催化蛋白質(zhì)的水解，而谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶是肝臟中最重要的氨基轉(zhuǎn)移酶，與機(jī)體的氨基酸代謝密切相關(guān)。大量研究已經(jīng)證明，肝胰腺中蛋白酶活性和轉(zhuǎn)氨酶活性的升高，說(shuō)明了動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)的吸收和氨基酸的代謝更為旺盛，表明動(dòng)物體對(duì)飼料中的蛋白質(zhì)利用率升高。Abasubong 等在飼料中添加低聚木糖后，觀察到團(tuán)頭魴肝臟中谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性升高，日增長(zhǎng)指數(shù)升高。Ketnawa 等模擬了豬體外消化發(fā)酵豆粕的試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)豆粕經(jīng)過(guò)發(fā)酵后改善了蛋白質(zhì)的消化率。一方面在多菌種混合發(fā)酵飼料的過(guò)程中，菌種會(huì)產(chǎn)生大量蛋白酶，隨飼料進(jìn)入動(dòng)物體后促進(jìn)動(dòng)物的消化吸收；另一方面飼料經(jīng)過(guò)發(fā)酵后，其中的大分子蛋白質(zhì)被分解為小分子的肽類(lèi)，而抗?fàn)I養(yǎng)因子如胰蛋白酶抑制因子、植物凝集素、植酸等則大部分被去除，有利于動(dòng)物對(duì)蛋白的吸收。本試驗(yàn)中，隨著發(fā)酵飼料額外投喂量的增加，幼蟹肝胰腺中胰蛋白酶、胃蛋白酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，并且都高于對(duì)照組，表明了發(fā)酵飼料的額外投喂可以有效促進(jìn)幼蟹的蛋白質(zhì)和氨基酸的代謝，最終促進(jìn)了中華絨螯蟹幼蟹的生長(zhǎng)發(fā)育。本試驗(yàn)的結(jié)果表明，在配合飼料投喂的基礎(chǔ)上，額外投喂日投喂量20%以下的發(fā)酵飼料，中華絨螯蟹幼蟹生長(zhǎng)性能顯著升高，抗氧化和免疫能力加強(qiáng)，蛋白酶和轉(zhuǎn)氨酶活性提升，并且對(duì)生長(zhǎng)、抗氧化和免疫能力的促進(jìn)作用均在10% 額外投喂量時(shí)達(dá)到最理想效果。說(shuō)明發(fā)酵飼料的額外投喂對(duì)中華絨螯蟹的生長(zhǎng)、抗氧化、免疫和蛋白代謝各方面均有益處，并且最適宜額外投喂量為10%。
  參考文獻(xiàn)（略）。